Популярная
информация

Суставной хрящ: строение, функции, гиалиновый хрящ, сроки обновления матрикса

Суставной хрящ: строение, функции, гиалиновый хрящ, сроки обновления матрикса

Суставные поверхности коленного сустава покрыты гладким гиалиновым хрящом.

Основными функциями хрящевых покровов являются обеспечение оптимального скольжения суставных концов бедренной, большеберцовой костей и надколенника, а также амортизация и равномерная передача ударных статико-динамических нагрузок по всей суставной поверхности и на подлежащие субхондральные структуры.

Основной функционально-морфологической особенностью гиалинового хряща является полярность его организации, обусловленная промежуточным его положением между подлежащей субхондральной костью и суставной щелью (синовиальной жидкостью). Его упруго-эластические и прочностные характеристики обусловлены химическим составом и их структурной организацией.

Толщина гиалинового хряща на разных участках суставной поверхности коленного сустава различна и колеблется в пределах 2-3 мм.

Наибольшая его толщина определяется в наиболее нагружаемых отделах, таких как центральные отделы мыщелков большеберцовой кости.

На сегодняшний день предложено большое количество различных классификаций слоев суставного хряща, в которых авторы за основу брали состояние и организацию различных его элементов, как-то распределение волокон, особенности клеточных элементов и т.д.

Наиболее подробной их них, по нашему мнению, выглядит разделение суставного хряща в зависимости от морфологических особенностей и топографии клеточных элементов на 7 основных зон:

  • бесклеточная,
  • поверхностная,
  • переходная,
  • зоны изогенных групп,
  • «колонок»,
  • гипертрофированных клеток,
  • зона первичной кальцификации.

Основной функцией бесклеточной зоны (Lamina splendens) по мнению В.П. Модяева (1978), является обеспечение условий для минимизации трения между контактирующими поверхностями.

Интересно знать

Инфаркт миокарда
Атеросклеротические бляшки
Аптечка «сердечника»

Поверхностная зона участвует в противодействии основным механическим воздействиям и в обмене матрикса хрящевых покровов с синовиальной жидкостью. Переходная зона и зона изогенных групп соответственно осуществляют репродуктивную функцию и активно участвуют в синтезе коллагена и полисахаридов в матриксе гиалинового хряща.

Коленный сустав

Коленный сустав

Зона «колонок», по мнению автора, является основой всех вышестоящих слоев и осуществляет механическую защиту расположенных в этой области групп хондроцитов, которые также участвуют в различных пластических процессах.

Оставшиеся зоны гипертрофированных клеток и первичной кальцификации участвуют в трофических процессах (транспортировка различных веществ из сосудистого русла в вышестоящие зоны) и усиливают прочностные характеристики гиалинового хряща за счет обогащения кальцием.

Кроме того, последняя зона является окончательным звеном передачи ударных статико-динамических нагрузок на подлежащие субхондральные слои губчатой кости, а также местом фиксации гиалинового хряща. Достигается это за счет прочного прикрепления (замуровывания) в данном кальцифицированном слое коллагеновых фибрилл, проникающих в него из подлежащих слоев кости.

Синовиальная оболочка

Синовиальная оболочка

Главными структурными компонентами хряща являются хондроциты и окружающий их матрикс. Хрящевой матрикс обеспечивает основные прочностные и упруго-эластические характеристики хрящевого покрова, основные компоненты которого синтезируются хондроцитами.

На молекулярном уровне гиалиновый хрящ состоит на 70% из воды и 30% из сухого остатка. Больше половины (почти 2/3) воды находится в связанном состоянии в матриксе. Оставшаяся жидкость распределяется между клеточными элементами. До 60% сухого остатка приходится на коллагеновый белок, вторая половина представлена протеогликанами и гликопротеинами.

Основу матрикса гиалинового хряща в основном составляют коллаген и полисахариды (протеогликаны и гликопротеины).

Как уже упоминалось выше, коллаген секретируется хондроцитами.

По своему составу он относится ко II типу. Молекула коллагена состоит из трех одинаковых а (II) цепей, образующих скрученную, вытянутую спираль с ковалентными и нековалентными (ионными и водородными) связями.

Таким образом, молекулу коллагена можно представить в виде следующей формулы: [а(II)]3.

Синовиальная жидкость

Синовиальная жидкость

Его макромолекулярной единицей является молекула диаметром 1,4 нм и длиной 300 нм. а-цепь представляет собой линейный полимер, состоящий в среднем из 1000 аминокислот, основой которого служит глицин.

Также встречаются оксипролин и оксилизин, триптофана же и цистина выявлено практически не было. Каждая цепь в среднем имеет относительную молекулярную массу 95 000. Формирование этих цепей происходит интрацеллюлярно на полисомах.

Биосинтез коллагена, точнее его цепей, идет на стенках каналов гранулярного эндоплазматического ретикулума и связан с тяжелыми полисомами.

Сошедшие с полисом а-цепи после гидроксилирования моделируются в тройные спирали. После присоединения к ним моно- идисахаридов (гликозилирования) эти цепи принимают типичную внутриклеточную форму коллагена — проколлаген.

Затем проколлаген поступает сначала в сферические, а потом в цилиндрические везикулы комплекса Гольджи. Из клетки в межклеточный матрикс проколлаген поступает в результате экзоцитоза. Общее время описываемых процессов занимает от 1,5 до 4 часов.

Следующий этап, формирование фибрилл, происходит в хрящевом матриксе, в непосредственной близости от клеточной мембраны. На данном этапе происходит удаление концевых удлинений, что приводит к появлению молекул коллагена. Они, объединяясь друг с другом, формируют нативные коллагеновые микрофибриллы с диаметром 3-5 нм. Далее при непосредственном участии молекул, содержащих гликопротеины, происходит объединение нескольких микрофибрилл в коллагеновые фибриллы диаметром от 20 до 100 нм.

Интересно знать

Продукты от воспаления
Средства для похудения
Опасно болеть гриппом

В дальнейшем полученные таким образом фибриллы встраиваются в уже существующие фибриллярные структуры. При световой или электронной микроскопии объединения этих структур в коллагеновые волокна можно наблюдать визуально, так как они достигают в диаметре уже 1-10 мкм. Формирование таких крупных структур происходит при непосредственном участии протеогликанов.

Диета при артрозе

Диета при артрозе

Кроме того, следует отметить, что все описываемые процессы образования коллагена осуществляются в присутствии большого количества активных ферментов, часть из которых, по-видимому, синтезируется самими коллагенобразующими клетками.

В связи с обширностью данной темы и во многом из-за противоречивости публикуемых данных мы не стали акцентировать внимание на описании участия различных ферментов в синтезе и структурной организации коллагена.

Гликопротеины хряща и протеогликаны состоят из полипептидной и полисахаридной частей и в свободном виде в нативной ткани практически не встречаются.

Наиболее важную функцию в жизнедеятельности хряща выполняют несульфатированные и сульфатированные протеогликаны, а именно гиалуроновая кислота, хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, кератансульфат и дерматансульфат. Отличием всех гликопротеинов от протеогликанов является наличие в их структуре сиаловой кислоты.

Диеты при заболеваниях суставов и мышц

Диеты при заболеваниях
суставов и мышц

Основными (трудно разрушаемыми без помощи ферментов и веществ подобных щелочам) элементами хряща являются протеогликаны, которые определяют основные функциональные потенции хрящевых покровов.

В структуре гиалинового хряща они представлены в виде сульфатированных форм, присоединенных к гиалуроновой кислоте, формируя таким образом агрегаты молекул протеогликанов с относительной молекулярной массой 1х106. Также в структуре хрящевых покровов выявляются и более крупные агрегаты молекул, превосходящих своей относительной молекулярной массой нативные молекулы протеогликана в 200 и более раз.

Организованные таким образом молекулы протеогликана и гликопротеидов формируют большие молекулярные агрегаты, вступающие в сложные взаимоотношения между собой и с коллагеновыми фибриллами. Агрегаты этих молекул являются обязательными участниками построения коллагеновой стромы хряща — фибрилл, сетей и пучков.

Подобная организация позволяет перемещаться внутри хряща различным веществам, поступающим из суставной полости и сосудов субхондрального слоя.

Кроме того, молекулярные особенности и организация этих комплексов (агрегатов) позволяют регулировать насыщенность суставного хряща жидкостью. Суть его заключается в таком построении молекул, при котором проникновение других веществ (молекул), даже более низкомолекулярных, между ними или в занимаемые ими в растворе объемы невозможны. Таким же образом ведут себя альбумины в плазме крови.

Самые полезные продукты для суставов

Самые полезные
продукты для суставов

Второй феномен, позволяющий хрящевым тканям удерживать в своей структуре жидкость, называется «переплетением». Достигается он за счет формирования протеин-полисахаридными комплексами и фибриллами коллагена сетевидных сплетений, удерживающих в своих ячейках основной коллоидный компонент хрящевых покровов — воду (жидкость).

Таким образом, надмолекулярная организация матрикса гиалинового хряща, с одной стороны, не пускающая избыточное количество жидкости, а с другой — удерживающая ее в себе, обеспечивает такие противоречащие друг другу свойства, как прочность и эластичность.

Причем лабильность всей системы ограничена коллагеновым каркасом. Все это вместе взятое позволяет максимально адаптировать суставные поверхности к выпадающим на них нагрузкам.

Как и все ткани человеческого организма, основное вещество (матрикс) гиалинового хряща постоянно находится в процессе перестройки (разрушения и обновления). Так, активность обмена хрящевого матрикса напрямую связана со степенью полимеризации протеогликанов в составе белково-полисахаридных комплексов.

По мере созревания (построения) ткани полимеризация протеогликанов увеличивается, в то время как ее проницаемость и внутренний обмен снижаются. Процесс разрушения и восстановления основного вещества осуществляется хрящевыми клетками, о чем будет более подробно рассказано ниже.

Говоря о сроках обновления матрикса, следует указать, что период полужизни хондроитин-4-сульфата ихондроитин-6-сульфата равен 8 суткам, коллагена — от 50 до 300 суток, кератан сульфата — 120 суток.

В обычных условиях лизис протеин-полисахаридных комплексов осуществляется за счет выхода из хондроцитов лизосомальных ферментов, в частности гликоаминогликангидролаз и др. В патологических же случаях ферменты выделяются из структур самого хряща, а также нейтрофилов и клеток синовиальной оболочки.

Хондроциты, как уже не раз упоминалось выше, являются основными продуцентами коллагена и полисахаридных комплексов. В гиалиновом хряще каждый хондроцит или изогенная группа этих клеток располагается в так называемых лакунах (полостях), окруженных со всех сторон концентрически ориентированными по отношению к клеточной поверхности коллагеновыми волокнами, переплетенными тонкими фибриллами. Основной функцией этих корзинок (каркасов) является обеспечение механической защиты находящихся в них клеток.

Вокруг этих областей, по разным оценкам, наблюдается наибольшее скопление коллагеновых волокон и до 50% сухой массы вещества матрикса. Таким образом, архитектоника волокнистого каркаса напрямую связана с наличием, количеством и распределением этих клеточных элементов.

К наиболее активным хондроцитам относят клетки II и III типа, ультраструктурно отличающиеся высокой дифференцировкой. Эти клетки характеризуются обильной цитоплазмой, негладкой (зубчатой) клеточной поверхностью, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи с везикулами и вакуолями. Также в этих клетках имеется большое количество рибосом и довольно крупных митохондрий.

Структура гиалинового хряща довольно сложна и при грубых повреждениях полностью не восстанавливается: в зонах дефекта образуется лишь волокнистый хрящ. Суставной хрящ не имеет нервных окончаний, лишен кровеносных и лимфатических сосудов.

Питание его осуществляется в основном из синовиальной жидкости путем диффузии. При этом важную роль играют движения в суставе, выполняющие функцию физиологического насосного механизма.

Определенная роль в питании суставного хряща также принадлежит сосудам субхондральной кости и связок, прикрепляющихся к эпифизам сочленяющихся костей.

Популярная
информация



Top.Mail.Ru